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蘭博電子報

021期-宜蘭蟹蹤

王嘉祥  /  國立台灣博物館動物組副研究員退休、劉烘昌  /  靜宜大學生態系助理教授

一、前言

時序一進入秋天,銷售「大閘蟹」的廣告就到處可見,老饕們對這來自於大陸的螃蟹確也趨之若鶩,盡情享受把酒品蟹的好時光。然而,臺灣東部的溪裡也有比美大閘蟹的螃蟹(即俗稱「青毛蟹」的「臺灣扁絨螯蟹」),且以宜蘭縣為最富盛名。

 

宜蘭縣位於臺灣東北角,海岸北起頭城鎮大澳南至和平溪口,海岸線總長約一○六公里。頭城大澳至北港口間,為岩石海岸,海蝕平臺及單面山極具特色,為東北角海岸風景特定區的賣點。自北港口至北方澳為蘭陽沖積海岸,沙源主要由蘭陽溪供應,溪口區有沙泥灘形成,溪口的南北兩側的海岸為沙質海岸,沙丘發展良好。北方澳至和平溪口間,屬於斷層海岸,除了南方澳河口有小形沖積扇外,山崖斷壁直切入海,蘇澳至烏石鼻一帶多灣澳、海岬,南澳以南的海岸平直。

 

此外,宜蘭縣龜山島附近海域更是臺灣有名的漁場,是近海漁業的作業區,盛產許多高經濟性的魚、蝦、蟹等水產品。

 

從溪流到海岸再到深海區,宜蘭的蟹類資源非常豐富。在這「菊黃蟹肥」時,除了品嚐鮮美的秋蟹外,也讓我們到處去尋覓蟹蹤,一起探索宜蘭的蟹類。

圖一:臺灣扁絨螯蟹。
圖一:臺灣扁絨螯蟹。

二、什麼是螃蟹

螃蟹是具有「關節性附肢」、「外骨駱」、「十隻腳」(八足二螯)的動物,蝦子、龍蝦和寄居蟹也都具有這三項特徵。所以,螃蟹、蝦子、龍蝦和寄居蟹都屬於甲殼類的「十腳目」動物。牠們的頭部和胸部都癒合成頭胸部,但螃蟹的腹部萎縮退化,摺向前方並緊貼在頭胸部下方。這項特徵,使螃蟹和同屬「十腳目」的蝦子、龍蝦、寄居蟹等,劃清界線。蝦子和龍蝦都有發達而呈長圓筒形的腹部;寄居蟹的腹部雖沒有蝦子、龍蝦的發達,但也不像螃蟹那麼短小。

 

螃蟹全身都被包圍在堅硬的甲殼中,甲殼能保護和支持身體內部的組織、器官,並和肌肉配合,完成運動,作用有如骨骼,故被稱為「外骨骼」。這層外骨骼對於螃蟹的生長是一種限制,因此螃蟹有「蛻殼」的現象。每脫一次殼,身體就長大一些。

 

螃蟹被抓捕時,會將反擊而夾住對方的螯放棄,迅速逃之夭夭,這種現象稱為「自割」。腳斷落之處會再生出新腳,但要經過多次蛻殼才能恢復原狀,這種現象稱為「再生」。

 

螃蟹是雌雄異體,雌蟹的腹部通常較雄者為寬。受精卵被黏在雌蟹的腹肢邊緣的細毛上,經一段時間而孵化,這種現象稱為「抱卵」

三、岩石海岸的螃蟹

岩岸的地形變化大,但可提供生物穩固的棲地,生物(包括螃蟹)偏愛以岩縫和石塊下方為棲息處。潮間帶並有不同大小、深度的潮池位在不同的位置,其水溫、鹽度在漲退潮間的短短數小時內重覆循環變化著,但仍有生物棲身其間,許多螃蟹就以潮池為家。

 

(一)岩石海岸的蜘蛛蟹科的成員

蜘蛛蟹科(Family Majidae)的成員的眼窩通常不發達,體長大於體寬,步腳細長,形如蜘蛛,故被稱為「蜘蛛蟹」,適合在海草、海藻叢間上下行動。體表面上密佈的絨毛通常帶鉤,可黏附海綿、水媳、海葵、籐壺、海草、海藻等海洋生物,不動時,甚難被發現。正因蜘蛛蟹的這項特殊習性,又得到化妝蟹、海草蟹、裝飾蟹及偽裝蟹的稱呼。

 

在宜蘭縣的岩石海岸較容易見到的蜘蛛蟹科的成員有:

 

  • 單刺單角蟹 Menaethius monoceros (Latreille, 1825)
  • 鈍額曲毛蟹 Camposcia retusa Latreille, 1892
  • 有角併額蟹 Tiarinia cornigera (Latreille, 1825)

 

可在岩石海岸低潮線附近及潮池中的石塊下,及亞潮帶海草或馬尾藻叢間搜尋。

 

(二)岩石海岸的梭子蟹科的成員

梭子蟹科(Family Portunidae)的成員的最後一對步腳呈扁平槳狀,可用於划動游泳,故又有「游泳蟹類」的稱呼。這一對槳狀腳又可用於掘沙,把身體埋入沙裡,可避敵,也可隱藏埋伏,以捕食小動物。梭子蟹科的成員中,梭子蟹屬(Genus Portunus)、青蟳屬(Genus Scylla)、蟳屬(Genus Charybdis)和短槳蟹屬(Genus Thalamita)最為常見,且多為有名的食用蟹,即我們所俗稱的「蟳仔」、「市仔」、「石蟳」等等。

 

梭子蟹屬成員的背甲兩邊各有一向外側突出的尖銳棘刺,形如紡紗用的梭子,所以有「梭子蟹」的稱呼。青蟳屬的成員即俗稱的「紅蟳」。梭子蟹屬和青蟳屬成員的前側緣的鋸齒多於七個,蟳屬和短槳蟹屬成員的前側緣有七齒或少於七齒,這是兩者的區別。

 

在宜蘭縣的岩石海岸較容易見到的梭子蟹科的成員有:

 

  • 環紋蟳 Charybdis annulata (Fabricius, 1798)
  • 東方蟳 Charybdis orientalis Dana, 1852
  • 相模蟳 Charybdis sagamiensis Parisi, 1916
  • 鈍齒短槳蟹 Thalamita crenata (Latreille, 1829)
  • 達氏短槳蟹 Thalamita danae Stimpson, 1858
  • 底棲短槳蟹 Thalamita prymna (Herbst, 1803)
  • 雙額短槳蟹 Thalamita sima H. Milne Edwards, 1834
  • 刺掌短槳蟹 Thalamita spinimana Dana, 1852
  • 威克短槳蟹 Thalamita wakensis Edmondson, 1925

 

蟳屬和短槳蟹屬的成員多棲息於低潮線附近及潮池裡,夜間較容易間見到。梭子蟹屬成員多棲息於較深水處,岸邊較少見。青蟳屬的成員則棲息於紅樹林、河口及潟湖的沙泥灘,在岩岸不可見(後文將有介紹)。

左圖圖二:梭子蟹類 / 中圖圖三:紅星梭子蟹 / 右圖圖四:鏽斑蟳。
左圖圖二:梭子蟹類 / 中圖圖三:紅星梭子蟹 / 右圖圖四:鏽斑蟳。

(三)岩石海岸的疣扇蟹科的成員

疣扇蟹科(Family Dairidae)是一九八六年由Ng和Rodriguez自扇蟹科(Xanthidae)獨立出來的一科,目前已記錄到的種類都屬疣扇蟹屬(Genus Daira)。

 

在宜蘭縣的岩石海岸較容易見到的疣扇蟹科的成員是廣闊疣扇蟹 Daira perlata (Herbst, 1790),其背甲為橫橢圓形,甲面與螯腳表面均具疣狀突起,步腳長、腕和前節的背緣密生剛毛,體色呈咖啡色,容易辨識。可在淺水域及潮間帶低潮線附近的礁石洞穴中發現。

圖五:廣闊疣扇蟹。
圖五:廣闊疣扇蟹。

(四)岩石海岸的瓢蟹科的成員

瓢蟹科(Family Carpiliidae)的成員的背甲呈橫卵圓形,前側緣和後側緣間具一小鈍齒。雄蟹腹部的第三、四、五體節癒合。

 

在宜蘭縣的岩石海岸較容易見到的瓢蟹科的成員是:

 

  • 隆背瓢蟹 Carpilius convexus (Forskal, 1775)
  • 紅斑瓢蟹 Carpilius maculatus (Linnaeus, 1758)

 

隆背瓢蟹的體色為橙紅色底色,並散佈不規則紅棕色及白色雲斑。紅斑瓢蟹的體色呈現橙紅至淺咖啡色間的變化,背上有十一個紫紅色圓形斑點,成對稱分佈。可在岩礁海岸的潮間帶低潮線附近至亞潮帶淺水域間搜尋。

 

必須注意的是這兩種螃蟹含弱至中度的麻痺性貝毒,不可食用。

圖六:隆背瓢蟹
圖六:隆背瓢蟹

(五)岩石海岸的酋婦蟹科的成員

酋婦蟹科(Family Eriphiidae)的成員的背甲呈六邊形、長方形或橫卵圓形。前側緣分四葉或齒。所有雄蟹的腹部體節分離,可動。雄蟹的第一對腹肢頗粗壯,直或稍彎曲。雄蟹的第二對腹肢比第一對腹肢長或約略等長。

 

在宜蘭縣的岩石海岸較容易見到的酋婦蟹科的成員有:

 

  • 希氏(光手)酋婦蟹 Eriphia sebana (Shaw and Nodder,1803)
  • 司氏酋婦蟹 Eriphia smithii MacLeay, 1838
  • 粗粒石扇蟹 Epixanthus corrosus A. Milne Edwards, 1873
  • 平額石扇蟹 Epixanthus frontalis (H. Milne Edwards, 1834)
  • 環紋金沙蟹 Lydia annulipes (H. Milne Edwards, 1834)
  • 皺紋團扇蟹 Ozius rugulosus Stimpson, 1858
  • 疣粒團扇蟹 Ozius tuberculosus H. Milne Edwards, 1834

 

可在岩礁海岸的潮間帶及淺水域的礁石或岩石下方搜尋;環紋金沙蟹則多棲息於海岸高潮線附近,常躲藏於岩穴或岩礁縫隙中,於退潮時外出活動。希氏(光手)酋婦蟹含中度毒性,不可食用。

圖七:環紋金沙蟹。
圖七:環紋金沙蟹。

(六)岩石海岸的扇蟹科的成員

扇蟹科(Family Xanthidae)的成員的背甲呈六邊形、橫六邊形到橫卵圓形。前側緣通常具二到六棘、齒或葉。螯腳指端大多為匙狀。雄蟹的腹部第三到第五體節完全癒合或部份癒合,不可動。雄蟹的第一對腹肢纖細,稍彎曲。雄蟹的第二對腹肢短。

 

在宜蘭縣的岩石海岸較容易見到的扇蟹科的成員有:

 

  • 似銳毛足蟹 Lachnopodus subacutus (Stimpson, 1858)
  • 溝痕(火紅)皺蟹 Leptodius exaratus (H. Milne Edwards, 1834)
  • 細巧皺蟹 Leptodius gracilis (Dana, 1852)
  • 肉球皺蟹 Leptodius sanguineus (H. Milne Edwards, 1834)
  • 條紋新扇形蟹 Neoxanthops lineatus (A. Milne Edwards, 1867)
  • 華美近扇蟹 Xanthias elegans (Stimpson, 1858)
  • 絨毛仿銀杏蟹 Actaeodes tomentosus (H. Milne Edwards, 1834)
  • 光滑綠蟹 Chlorodiella laevissima (Dana, 1852)
  • 黑點綠蟹 Chlorodiella nigra (Forsskal, 1775)
  • 網隙毛殼蟹 Pilodius areolatus (H. Milne Edwards, 1834)
  • 顆粒毛殼蟹 Pilodius granulatus Stimpson, 1858
  • 似雕滑面蟹 Etisus anaglyptus H. Milne Edwards, 1834
  • 花紋愛潔蟹 Atergatis floridus (Linnaeus, 1767)
  • 銅鑄熟若蟹 Zosimus aeneus (Linnaeus, 1758)

 

岩礁海岸潮間帶的石塊下、岩礁縫隙中及潮池縫穴中,可發現這些蟹類。但花紋愛潔蟹和銅鑄熟若蟹為劇毒蟹種,曾造成多次中毒死亡事件,不可食用。

圖八:銅鑄熟若蟹。
圖八:銅鑄熟若蟹。

(七)岩石海岸的毛刺蟹科的成員

毛刺蟹科(Family Pilumnidae)的成員的背甲為六邊形或橫卵圓形,前側緣一至四齒或葉。雄蟹的腹部第三到第五體節可動。雄蟹的第一對腹肢纖細,S形。雄蟹的第二對腹肢很短,短於第一對腹肢。

 

在宜蘭縣的岩石海岸較容易見到的毛刺蟹科的成員有:

 

  • 鱗形楊梅蟹 Actumnus squamosus (De Haan, 1835)
  • 印度底棲蟹 Benthopanope indica (De Man, 1887)
  • 莫氏毛刺蟹 Pilumnus murphyi Ng, 1988
  • 紫毛刺蟹 Pilumnus purpureus A. Milne Edwards, 1873
  • 白紋短角蟹 Harrovia albolineata Adams and White, 1849

 

可在岩礁海岸的潮間帶及淺水域的礁石或岩石下方搜尋。

 

(八)岩石海岸的方蟹科的成員

方蟹科(Family Grapsidae)的成員的背甲近圓形。第三對顎足間有空隙,大顎可見。第三對顎足的長節和座節不具斜陵脊頰區縱使有毛,也僅為稀疏散佈,不會形成綿密網狀。

 

在宜蘭縣的岩石海岸較容易見到的方蟹科的成員有:

 

  • 毛足陸方蟹 Geograpsus crinipes (Dana, 1851)
  • 葛蕾陸方蟹 Geograpsus grayi (H. Milne Edwards, 1853)
  • 斯氏陸方蟹 Geograpsus stormi De Man, 1895
  • 白紋方蟹 Grapsus albolineatus Lamarck, 1818
  • 細紋方蟹 Grapsus tenuicrustatus (Herbst, 1783)
  • 平分大額蟹 Metopograpsus messor (Forskal, 1775)
  • 方形大額蟹 Metopograpsus thukuhar (Owen, 1839)
  • 小厚紋蟹 Pachygrapsus minutus A. Milne Edwards, 1873

 

毛足陸方蟹、葛蕾陸方蟹和斯氏陸方蟹屬陸生性蟹類,繁殖時,母蟹必須到海邊將幼體釋放到海中。

 

白紋方蟹和細紋方蟹棲息於岩礁海岸潮間帶高潮線附近,及沙岸之石塊區或漁港及海堤之消波塊堆中。白紋方蟹和細紋方蟹不易區分,最簡單的方式是從腹部第六節與第五節長度去比較。白紋方蟹雄蟹腹部第六節約等於第五節的長度或稍短,細紋方蟹雄蟹腹部第六節較第五節長度長很多。

 

平分大額蟹、方形大額蟹和小厚紋蟹棲息於岩礁海岸潮間帶

左圖圖九:毛足陸方蟹 / 右圖圖十:白紋方蟹。
左圖圖九:毛足陸方蟹 / 右圖圖十:白紋方蟹。
左圖圖十一:細紋方蟹 / 右圖圖十二:葛蕾陸方蟹。
左圖圖十一:細紋方蟹 / 右圖圖十二:葛蕾陸方蟹。

(九)岩石海岸的相手蟹科的成員

相手蟹科(Family Sesarmidae)的成員的背甲方形。第三對顎足間有空隙,大顎可見。第三對顎足的長節和座節具斜陵脊。頰區具短密毛,形成綿密網狀。

 

在宜蘭縣的岩石海岸較容易見到的相手蟹科的成員是斑點擬相手蟹 Parasesarma pictum (De Haan, 1835)。其可動指背緣具十五至十六個或更多的卵圓形顆粒,背甲為黃褐色上有黑色不規則斑點。

 

在岩岸高潮線附近石塊下或堆積物間可發現。

 

(十)岩石海岸的弓蟹科的成員

弓蟹科(Family Varunidae)的成員的背甲方形。額緣不具齒,全緣。第三對顎足具寬的外肢,顎足間無空隙。雄蟹腹部體節皆可動。

 

在宜蘭縣的岩石海岸較容易見到的弓蟹科的成員有:

 

  • 平背蜞 Gaetice depressus (De Haan, 1833)
  • 絨毛近方蟹 Hemigrapsus penicillatus (De Haan, 1835)
  • 肉球近方蟹 Hemigrapsus sanguineus (De Haan, 1835)
  • 絨毛折額蟹 Ptychognathus barbatus (A. Milne Edwards, 1873)

 

平背蜞的甲面非常扁平成片狀,體色一般為棕色,但變化頗多。絨毛近方蟹的雄蟹在兩指基部具一叢絨毛,以內面較為濃密。此絨毛在雌蟹及雄蟹幼蟹均無。肉球近方蟹的雄蟹在兩指基部之間具一肉球,此肉球在雌性則無,幼蟹也不明顯。絨毛折額蟹的雄蟹螯腳基部外側有一叢長絨毛。

 

潮間帶的石塊下、石縫中容易發現。

 

(十一)岩石海岸的斜紋蟹科的成員

斜紋蟹科(Family Plagusiidae)的成員的背甲圓方形,第三對顎足具細的外肢,顎足間無空隙。雄蟹腹部的第三至第六癒合,不可動;但第三、四節間之接縫線仍可見。

 

在宜蘭縣的岩石海岸較容易見到的斜紋蟹科的成員有:

 

  • 裸掌盾牌蟹 Percnon planissimum (Herbst, 1804)
  • 鱗形斜紋蟹 Plagusia squamosa (Herbst, 1790)

 

裸掌盾牌蟹 的背甲扁平,盾牌狀,上有一黃色特殊圖案。鱗形斜紋蟹俗稱「白底仔」,為食用蟹。

 

岩礁海岸潮間帶低潮線附近容易發現。

左圖圖十三:裸掌盾牌蟹 / 右圖圖十四:鱗形斜紋蟹。
左圖圖十三:裸掌盾牌蟹 / 右圖圖十四:鱗形斜紋蟹。

四、沙灘的螃蟹

沙岸的沙粒通常在低潮線附近較細,而逐漸向高潮線則愈粗,沙灘的形狀也會因海浪的強弱而受到改變,這些因素都會影響生物的分佈。

 

對生物而言,沙灘是一個不穩定、下層氧氣較不足的環境,並不適合居住。但是,沙灘表層的沙層就像一層絕緣層,使下面沙層的溫度、鹽度較為穩定,這也是沙灘的生物多半挖洞居住的原因。

 

螃蟹是沙灘的優勢動物,大多在沙灘上掘穴而居。

 

沙灘的沙蟹科的成員

 

沙蟹科(Family Ocypodidae)的成員的背甲方形、梯形。額部與背甲相比較,顯得很窄。眼柄長,眼窩長。第三對顎腳間無菱形溝。半陸棲到陸棲。

 

在宜蘭縣的沙灘較容易見到的沙蟹科的成員都屬沙蟹屬(Ocypode):

 

  • 角眼沙蟹 Ocypode ceratophthalmus (Pallas, 1772)
  • 中華沙蟹 Ocypode sinensis Dai, Song and Yang, 1985

 

屬名“Ocypode”是形容快速度,海邊民眾以「沙馬仔」稱呼,英文名是“ghost crabs”,用於形容其神出鬼沒,又有「幽靈蟹」之稱。沙蟹也靠行動快速的本領在沙灘上捕食其他小動物,包括其他種的螃蟹。

 

角眼沙蟹常在沙灘的潮間帶上半部至高潮線附近的區域挖洞居住,挖掘出來的沙團常堆於洞口一側,或以腳撒出而成扇形圖案。可依此習性,很容易在沙灘上發現角眼沙蟹的蹤跡。但中華沙蟹則棲息於潮間帶高潮線以上到海岸灌叢之間的沙地。

五、河口沙泥灘的螃蟹

泥質灘地的泥層中非常缺氧,泥色黑,泥味臭。泥灘的動物(包括螃蟹)也以挖洞為居的方式,來得到較穩定、安全的環境。泥質灘地棲息者,如浮游生物、浮游藻類、底棲藻類、多毛類、貝類和甲殼動物,多以濾食或攝取泥中的有機碎屑為主要的攝食方法。河口沙泥灘會受到潮汐的影響,水的鹽度變動大,吸引了一些廣鹽性的生物在此定居。

 

對生物而言,泥灘河口有豐富的營養源,但缺氧和鹽度變動卻是不利的因子,棲身在此的生物都有其適應之道,有些魚、蝦、蟹、貝更以河口區為交配、孵卵的場所。

 

(一)河口沙泥灘的梭子蟹科的成員

在宜蘭縣的河口沙泥灘較容易見到的梭子蟹科的成員是俗稱「紅蟳」的青蟳屬(Genus Scylla)。青蟳屬的頭胸甲近六邊形。前緣含眼窩外齒共九齒,最末齒與其餘齒等大,並不特別突出。

 

卵巢充滿卵粒的雌蟹,即為「紅蟳」。青蟳屬(Genus Scylla)的成員,過去都被歸為一種,即「鉅緣青蟳」(Scylla serrata),現已被區分為四種,分別為:欖綠青蟳Scylla olivacea (Herbst, 1796)、擬深穴青蟳Scylla paramamosain Estampador, 1949、鋸緣青蟳Scylla serrata(Forskal, 1775)及特蘭奎巴青蟳Scylla tranquebarica(Fabricius, 1798)。

 

青蟳棲息於河口及草澤的潮間帶泥濘灘地。

 

(二)河口沙泥灘的沙蟹科的成員

在宜蘭縣的河口沙泥灘較容易見到的沙蟹科的成員有:

 

  • 弧邊招潮 Uca arcuata (De Haan, 1835)
  • 北方招潮 Uca borealis Crane, 1975
  • 粗腿招潮 Uca crassipes (White, 1847)
  • 屠氏招潮 Uca dussumieri (H. Milne Edwards, 1852)
  • 清白招潮 Uca lactea (De Haan, 1835)
  • 三角招潮 Uca triangularis (A. Milne Edwards, 1873)
  • 臺灣泥蟹 Ilyoplax formosensis Rathbun, 1921
  • 雙扇股窗蟹 Scopimera bitympana Shen, 1930
  • 角眼拜佛蟹 Tmethypocoelis ceratophora (Koelbel, 1897)

 

招潮蟹屬(Genus Uca)的雄蟹有一對大小非常懸殊的螯腳,當雄招潮蟹揮舞著大螯腳時,就像是對著潮水揮舞,所以得名「招潮蟹」。又雄招潮蟹的大螯腳的形狀頗像小提琴,揮舞大螯腳的樣子,就像在拉小提琴,所以招潮蟹的英文名字是“Fiddler crabs”,可譯為「提琴手蟹」或「琴師蟹」。

 

弧邊招潮的甲面有網狀紋路,又常被稱為「網紋招潮」。洞口上方築有煙囪狀構造,容易辨認,但有的個體並不構築。

 

雄蟹北方招潮的大螯腳的不可動指咬合緣基部一鋸齒、中央一鈍齒,近指端有一三角形斜脊稜,而形成一“W”形凹陷,故有「凹指招潮」之稱。

 

粗腿招潮的體色多變,有背甲全部成胭脂紅;也有在兩側及下側呈黑色,前、中部為紅色的;紅色、褐色條紋間雜者也有。

 

屠氏招潮的背甲呈棕黑色雜有淡灰、淡藍色斑,此類斑在幼蟹和雌蟹的背甲及第四步腳較為顯著;有些成熟雄蟹的背甲有三個小淡藍色斑,第四步腳的長節也一片藍。

 

清白招潮的背甲為白、黃白或灰紋斑。有些清白招潮的洞口上方有弧塔(hood)構造,洞口周圍土表佈滿擬糞,雄蟹採側向方式揮舞,揮舞時會伴隨有用大螯腳拍擊地面,或抖動大螯腳的動作。

 

三角招潮的體色多樣,有全身橙黃色、白色;有的個體背甲後部色較深,背甲前部淡色區則散佈淡橙色斑點。

 

泥蟹(Ilyoplax spp.)的體型小,有很強的領域行為,會以揮舞螯腳互相示威。雄泥蟹揮舞螯腳的方式有「上下揮舞型」和「左右揮舞型」。雄性的臺灣泥蟹有揮螯的展示行為,揮螯時,雙螯舉高、放下,如此反覆揮舞。屬於「上下揮舞型」的揮螯方式。

 

股窗蟹(Scopimera spp.)體近圓球形,螯腳和步腳上有長卵形的鼓膜,所以被稱為「股窗蟹」。股窗有幫助呼吸的功能。雙扇股窗蟹螯腳長節內側面具兩並列卵形股窗,故得名。進食時,股窗蟹會以洞口為中心,邊向外移動,邊用螯腳挖起沙泥送入口中,擬糞則自口器上方冒出,置於地面,沙灘很快就怖滿了擬糞沙丸。

 

角眼拜佛蟹有揮螯展示行為,尤其雄蟹最顯著。揮螯時,挺起身體,雙螯平舉至口器前,再向兩側伸開高舉,接著收至眼窩兩側,最後回復到口器前。如此反覆揮舞,動作有如膜拜,故有「拜佛蟹」之稱。

 

(三)河口沙泥灘的大眼蟹科的成員

 

  • 大眼蟹科(Family Macrophthalmidae)的成員的背甲為橫長方形,額窄。口廓不完全被第三對顎足覆蓋,之間有寬的空隙。
  • 大眼蟹屬(Macrophthalmas spp.)的眼柄細長,第三對顎足的長節短於座節。雄蟹螯腳較雌蟹粗大,第一、四對步腳短小。

 

在宜蘭縣的河口沙泥灘較容易見到的大眼蟹科的成員是萬歲大眼蟹 Macrophthalmus banzai Wada and Sakai, 1989。雄性的萬歲大眼蟹有揮舞雙螯的展示行為,揮舞動作有如伸舉雙手高呼萬歲!萬歲!故被命名為「萬歲大眼蟹」。

 

(四)河口沙泥灘的和尚蟹科的成員

 

  • 和尚蟹科(Family Mictyridae)的成員的背甲為圓球形。口廓很大,被第三對顎足完全覆蓋。雄蟹的腹部很寬,很像雌蟹。生殖孔位於胸部腹甲上。

 

在宜蘭縣的河口沙泥灘較容易見到的和尚蟹科的成員是短指和尚蟹Mictyris brevidactylus Stimpson, 1858。

 

短指和尚蟹的背甲呈青紫色圓球形,像剛理光頭髮的和尚頭,而得到「海和尚」的俗名。短指和尚蟹群居於沙泥灘地,退潮後出洞覓食,多往潮濕水邊移動,會聚集成團,數量成千上萬,有如行軍的部隊,故有「兵蟹」之稱。短指和尚蟹也會藏於土表下,以螯伸出土表挖食泥土,邊吃邊前進,並將食後之擬糞堆於體上方,有如建造隧道,此為「隧道式」的攝食方式。群體進行此攝食方式後,地表有如犁過的田地。和尚蟹前進時,可直向移動,受到驚擾時,即斜立身體,向下旋轉沒於沙泥中。水鳥、沙蟹、厚蟹常捕食短指和尚蟹。

六、河口附近岸邊土堤、灌叢的螃蟹

(一)河口附近岸邊土堤、灌叢的相手蟹科的成員

在宜蘭縣的河口附近岸邊土堤、灌叢較容易見到的相手蟹科的成員有:

 

  • 漢氏螳臂蟹 Chiromantes dehaani (H. Milne Edwards, 1853)
  • 紅螯螳臂蟹 Chiromantes haematocheir (De Haan, 1833)
  • 摺痕擬相手蟹 Parasesarma plicatum (Latreille, 1806)
  • 雙齒近相手蟹 Perisesarma bidens (De Haan, 1835)
  • 印痕仿相手蟹 Sesarmops impressum (H. Milne Edwards, 1837)
  • 中型仿相手蟹 Sesarmops intermedium (De Han, 1835)

 

螳臂蟹屬(Genus Chiromantes)的成員常將步腳挺起,高舉雙螯,雙螯指節下彎,一付螳螂的架式,而得名。漢氏螳臂蟹的背甲前部有時出現黑色斑塊,螯腳外表密佈顆粒,步腳指、前、腕節背腹緣密生長短不等剛毛。紅螯螳臂蟹的成熟雄蟹螯腳呈鮮紅色,背甲前三分之一為黃色,其餘部份及步腳為灰黑色。兩者棲息於河口域河岸的草叢間,或稻田田埂及田間灌溉溝渠岸邊。

 

摺痕擬相手蟹的背甲前半黑褐色並雜有黃色斑,後半呈褐色。雙齒近相手蟹的前側緣含眼窩外齒共兩齒,末齒較小,兩齒間之缺刻深。兩者棲息於河口域的土堤洞、石塊下或植物根部的泥洞間。

 

仿相手蟹(Genus Sesarmops)是生活在河口附近灌叢的代表性蟹類。抱卵母蟹必須到河口、海邊釋放幼蟲。印痕仿相手蟹的前側緣、後側緣鑲有金色條紋。中型仿相手蟹的背甲、螯腳鮮紅色至暗紅色,雄性個體的顏色尤其鮮艷,未成年個體呈灰褐色。兩者棲息於河口附近灌叢及海岸水溝。

 

(二)河口附近岸邊土堤、灌叢的弓蟹科的成員

在宜蘭縣的河口附近岸邊土堤、灌叢較容易見到的弓蟹科的成員是臺灣厚蟹Helice formosensis Rathbun, 1931。

 

厚蟹屬(Genus Helice)的背甲方形,螯腳掌部很高,側緣前三齒寬廣,之後有一不明顯的細齒。臺灣厚蟹的體呈黃綠色,螯腳色較淡。於河口域草澤邊緣、河岸邊及魚塭土堤挖洞居住。

七、溪流的螃蟹

生活在溪流中的螃蟹,可依其棲息的河段分為河川下游、整條溪流和河川較上游地區或小支流三種類型。

 

(一)生活在河川下游的螃蟹

在宜蘭縣的河川下游的螃蟹以弓蟹科的成員字紋弓蟹 Varuna litterata (Fabricius, 1798)為最容易見到。

 

字紋弓蟹的背甲扁平,額緣平直、突出、前傾,背甲在後側緣處成一斜面。步腳指、前節呈扁平,適合游泳。俗稱「扁蟹仔」,漁市場偶爾可見,販售供食用。棲息於河口域或河川下游,在各類型海岸也可發現。

 

(二)整條溪流都可見到的螃蟹

在宜蘭縣整條溪流都可見到的螃蟹以弓蟹科的成員日本絨螯蟹Eriocheir japonica De Haan, 1835和臺灣扁絨螯蟹Platyeriocheir formosa (Chan, Hung and Yu, 1995)為最容易見到。

 

日本絨螯蟹和臺灣扁絨螯蟹的雙螯掌部長著軟絨毛,俗稱「毛蟹」,和產於大陸的中華絨螯蟹(大閘蟹)Eriocheir sinensis H. Milne Edwards, 1853,都是有名的食用蟹。

 

日本絨螯蟹的螯腳掌部內外表面均具絨毛,額緣具明顯波浪狀齒,分佈在西、北部及東北部的大小河川中。臺灣扁絨螯蟹的螯腳掌部僅外表面不同時具絨毛,額緣近於平直,因體色青綠,所以俗稱「青毛蟹」,只產臺灣東半部,其分佈範圍北起宜蘭縣大溪,南迄屏東縣鹿寮溪。

 

毛蟹有繁殖期前的降海洄游現象。日本絨螯蟹的繁殖期前的降海洄游發生在冬季,即每年白露前後的九月至次年的一月。臺灣扁絨螯蟹的降海洄游期是每年的十二月底至次年的六月底。

 

(三)生活在河川較上游地區或小支流的螃蟹

在臺灣,生活在河川較上游地區或小支流的螃蟹都屬溪蟹科(Family Potamidae)和束腰蟹科(Family Parathelphusidae)的成員。是終生在淡水中生活的淡水蟹,就是所謂的「真溪蟹」。這些溪蟹不必到海邊釋放幼蟲,具有大而富含卵黃的卵,卵直接孵化出小螃蟹,孵化後的小蟹留在母蟹腹部,接受母蟹的保護,至殼變硬後才離開。

 

在宜蘭縣,生活在河川較上游地區或小支流的螃蟹是屬溪蟹科成員的宜蘭澤蟹 Geothelphusa ilan Shy, Ng and Yu, 1994和大里澤蟹 Geothelphusa tali Shy, Ng and Yu, 1994,最容易見到。

八、漁港的螃蟹

宜蘭縣頭城鎮的大溪漁港,每天下午兩點多開始,返航的漁船載回漁獲,卸貨、過磅及拍賣的吵雜聲充滿了漁港,許多民眾為了搶鮮,也穿梭在碼頭上採買。大溪港東方約十公里的海面,有一形狀如龜的小島,稱為龜山島,大溪漁港的漁船就是從龜山島附近的海域載回漁獲返航的。龜山島附近的海域是臺灣有名的漁場,是近海漁業的作業區,盛產許多高經濟性的魚、蝦、蟹等水產品。除了經濟性的漁獲外,這一帶海域的其他海洋生物也非常豐富,大溪港也成為海洋生物研究者的聖地。

 

海洋生物研究者對從船上卸下的「下雜魚」堆最感興趣,在海他們的的眼裡,下雜魚正是漁船作業區的海洋生物的縮影。這正是海洋生物研究者慕名而來到大溪漁港的原因,甚至國外的學者也被吸引前來,因為在世界各地,類似大溪漁港的情況已很少了。

 

臺灣各海域的季節風略有不同,但大致可歸納為六月到八月吹西南風,九月到次年五月吹東北風,季風的變化會牽引海水運動和水團移動。來自赤道的黑潮主流沿臺灣東部海域北上,到宜蘭外海轉向東北方的日本琉球群島。黑潮暖流具高溫及高流速的特性,在臺灣東北部海域會和中國大陸沿岸流的支流在此相會,尤其冬季時更為顯著。黑潮高溫的特性,流經之處,造成氣候溫暖,魚種及漁產豐富。暖流(黑潮)和冷流(中國大陸沿岸流)匯流處,則常成為北方(冷水性)物種的分怖南緣和南方(暖水性)物種分怖的北緣,這是龜山島附近海域海洋生物組成的最大特色。高流速的黑潮在與大陸斜坡接觸時,促使下層海水上升形成湧升流,把深海豐富的營養鹽帶到表層,吸引各類的生物聚集,所以龜山島附近海域的漁產特別豐富。

 

大溪漁港的漁獲和下雜魚堆中,可見到由淺到深的各式各樣的海洋生物,包括許多難得一見的深海蟹類。

圖十五:宜蘭縣頭城鎮的大溪漁港。
圖十五:宜蘭縣頭城鎮的大溪漁港。

(一)綿蟹科(Family Dromiidae)

綿蟹的最後兩對步行腳很短小,長的位置偏向背方,不會接觸地面,其指節末端呈小鉗狀,適合執握住海綿、海鞘、軟珊瑚或貝殼等。背負海綿的綿蟹靜伏不動時,是很難被發現的。雌、雄綿蟹的生殖孔都位於胸部腹甲。抱卵的母綿蟹直接把卵孵出幼蟹,幼蟹還會黏附在母綿蟹的腹部一段時間,接受母綿蟹的保護。

 

在宜蘭縣漁港下雜魚堆中最常見到的綿蟹是漢氏勞綿蟹 Lauridromia dehaani (Rathbun, 1923)。漢氏勞綿蟹是體型較大的綿蟹,背甲前半有一褐色斑,鉗腳指節赤紫色。漢氏勞綿蟹的棲息深度自亞潮帶至一、二百公尺深,珊瑚礁、岩礁及小石混雜的沙泥海底都是其棲地。

 

(二)蛙蟹科(Family Raninidae)

蛙蟹科成員的背甲長卵形,額域呈窄三角形。第三顎足窄,長節呈明顯的三角形。螯腳的指節強烈彎折,至少有一對步腳的最後二或三個肢節成扁平槳狀。胸部腹甲非常窄,尤其五~七節。腹部窄,大部份沒有摺疊在背甲下方,而露在背甲後方,從背側明顯可見腹部。

 

在宜蘭縣漁港的漁獲最常見到的蛙蟹科成員是蛙蟹(旭蟹) Ranina ranina (Linnaeus, 1758)。蛙蟹是有名的食用蟹,有許多俗稱,如:海臭蟲、西蛄麻、蝦蛄頭、獅蛄貓等。

 

蛙蟹的前側角具三裂形的前後兩齒,雄性成熟個體的前齒大於後齒,是分辨雌雄的特徵之一。螯腳掌節寬扁,指節向內彎曲,形如扳手,也被稱為扳手蟹。步腳前節短,指節呈扁三角形槳狀。全身背面為橙紅色,有如旭日東昇的顏色,又有旭蟹之稱。

圖十六:蛙蟹。
圖十六:蛙蟹。

(三)關公蟹科(Family Dorippidae)

關公蟹科成員的背甲上的凹痕,看起來就像是關公的臉孔,這也是關公蟹名稱的由來。關公蟹腹部沒有完全摺疊在背甲下方。關公蟹的最後兩對步行腳很短小,長的位置偏向背方,不會接觸地面,指節成鉤狀,用於鉤住一片雙殼貝,背負在背甲上,非常有趣。

 

在宜蘭縣漁港下雜魚堆中最常見到的關公蟹科成員是顆粒擬關公蟹Paradorippe granulata (De Haan, 1841)。顆粒擬關公蟹的背甲表面密具細微顆粒,此項特徵和其他關公蟹較為不同。棲息於五至一百五十公尺深的沙底、沙泥底及貝殼沙海底。

 

(四)饅頭蟹科(Family Calappidae)

饅頭蟹科的主要成員是饅頭蟹,形如饅頭。這類螃蟹的步腳細小,可捲曲藏在背甲下方,並常把兩支巨大的鉗腳緊靠在身體前側,樣子就像是拳擊手高舉雙手護住頭臉一樣,因此,又有「拳擊蟹」的稱呼。

 

饅頭蟹的一對螯腳並不等大,在大的那支螯腳的可動指上長有一枚鋸齒,此特殊的構造可用來「開啟」螺類和雙殼貝的殼,以取食貝肉。

 

饅頭蟹的第三顎足的長節呈明顯的三角形。雄蟹腹部第三至第五節完全癒合,生殖孔位於第三步腳底節。

 

饅頭蟹棲息於潮間帶至一百公尺的沙質、沙泥質、貝殼沙海底,將身體埋在沙裡。

 

漁船利用底拖網在沙泥質海底作業時,常網起饅頭蟹,因其食用價值不高,常被以下雜魚處理掉,但近年來,也開始被當食用蟹販售了。主要的食用部位是雙螯。

 

在宜蘭縣漁港下雜魚堆中最常見到的饅頭蟹科成員是:

 

  • 卷折饅頭蟹 Calappa lophos (Herbst, 1782)
  • 逍遙饅頭蟹 Calappa philargius (Linnaeus, 1758)

 

卷折饅頭蟹背甲的兩惻下緣向外擴張成翼狀,身上的紋路很像老虎身上的斑紋。逍遙饅頭蟹的眼睛周圍有一圈暗紅色斑,就像戴著一付眼鏡。螯腳的掌節和睕節外側各有一個暗紅色斑,非常容易辨識。

圖十七:饅頭蟹類。
圖十七:饅頭蟹類。

(五)蜘蛛蟹科(Family Majidae)

在宜蘭縣漁港漁獲和下雜魚堆中最常見到的蜘蛛蟹科成員是:

 

  • 多槳扁蛛蟹Platymaia remifera Rathbun, 1916
  • 羚角密刺蟹 Pleistacantha oryx Ortmann, 1893
  • 粗甲裂額蟹 Schizophrys aspera (H. Milne Edwards, 1834)
  • 甘氏巨螯蟹 Macrocheira kaempferi (Temminck, 1836)
  • 日本絨球蟹 Doclea japonica Ortmann, 1893
  • 雙角互敬蟹 Hyastenus diacanthus (De Haan, 1839)

 

多槳扁蛛蟹的背甲呈扁圓形,上面佈滿銳刺,體呈淡紅色。羚角密刺蟹的背甲呈梨形,上面佈滿銳刺,體呈灰白色雜有紅紋。粗甲裂額蟹的背甲呈梨形,上面有許多顆粒突,背甲側緣具銳刺,體呈深咖啡色雜有淡褐色斑。甘氏巨螯蟹是世界體型最大的螃蟹,原只在日本海域發現,近幾年來,臺灣東北部海域已採獲多隻。日本絨球蟹的背甲為圓球形,密佈絨毛,所以有「絨球蟹」的稱呼。雙角互敬蟹的背甲為長梨形,表面密佈絨毛,額突出二長角。

圖十八:多槳扁蛛蟹。
圖十八:多槳扁蛛蟹。

(六)盔蟹科(Family Corystidae)

盔蟹科的成員的背甲為長卵圓形,具額突,第二觸角很長。在宜蘭縣漁港下雜魚堆中最常見到的盔蟹科成員是顯著瓊娜蟹 Jonas distincta (De Haan, 1835)。

 

顯著瓊娜蟹的背甲側緣具銳刺,最後一對步腳的指節為槳片狀,可將身體埋入沙泥中。

 

(七)梭子蟹科(Family Portunidae)

在宜蘭縣漁港漁獲和下雜魚堆中最常見到的梭子蟹科成員有:

 

  • 圓形狼牙蟹Lupocyclus rotundatus Adams and White, 1849
  • 銀光梭子蟹Portunus argentatus (White, 1847)
  • 纖手梭子蟹 Portunus gracilimanus (Stimpson, 1858)
  • 漢氏梭子蟹Portunus haanii Stimpson, 1858
  • 矛形梭子蟹 Portunus hastatoides Fabricius, 1798
  • 圓弧梭子蟹 Portunus orbitosinus Rathbun, 1911
  • 遠海梭子蟹 Portunus pelagicus (Linnaeus, 1766)
  • 紅星梭子蟹 Portunus sanguinolentus (Herbst, 1783)
  • 三疣梭子蟹Portunus trituberculatus (Miers, 1876)
  • 光滑光背蟹 Lissocarcinus laevis Miers, 1886
  • 看守長眼蟹 Podophthalmus vigil (Fabricius, 1798)
  • 細點圓趾蟹 Ovalipes punctatus (De Haan, 1833)
  • 銳齒蟳 Charybdis acuta (A. Milne Edwards, 1869)
  • 安汶蟳 Charybdis amboinensis Leene, 1938
  • 雙斑蟳 Charybdis bimaculata (Miers, 1886)
  • 鏽斑蟳 Charybdis feriatus (Linnaeus, 1758)
  • 顆粒蟳 Charybdis Charybdis hellerii (A. Milne Edwards, 1867)
  • 武士蟳 Charybdis granulata De Haan, 1835
  • 赫氏蟳(鈍齒蟳)Charybdis miles (De Haan, 1835)
  • 善泳蟳 Charybdis natator (Herbst, 1794)
  • 直額蟳 Charybdis truncata (Fabricius, 1798)
  • 雜色蟳 Charybdis variegata (Fabricius, 1798)
  • 鹿兒島短槳蟹 Thalamita kagosimensis Sakai, 1939

 

這些梭子蟹科的成員中,有許多種是最普遍的食用蟹,如:遠海梭子蟹(俗稱花市子、花腳市仔)、紅星梭子蟹(俗稱三點仔、三目公仔)、三疣梭子蟹、細點圓趾蟹(俗稱牛腳蹄)、鏽斑蟳(俗稱紅市仔、火燒公)和善泳蟳。

圖十九:細點圓趾蟹。
圖十九:細點圓趾蟹。

遠海梭子蟹體色雌雄差異極大,雄蟹甲面、螯腳及槳狀腳的長節、腕節為青底具白雲斑;雌蟹甲前部為青綠色,甲後部則散生棕斑,螯腳及槳狀腳的長節、腕節也散生有棕色斑。三疣梭子蟹和雌性遠海梭子蟹的體色相似,不易區分。兩者的差異在額齒數和螯腳掌節內緣的棘數。三疣梭子蟹除眼窩內齒外,額部具三齒(遠海梭子蟹具四齒);螯腳掌節內緣具四棘(遠海梭子蟹具三棘)。

 

看守長眼蟹的眼柄細長,長可達背甲側緣,以關節與眼球相連。

左圖圖二十:雄遠海梭子蟹 / 右圖圖二十一:雌遠海梭子蟹。
左圖圖二十:雄遠海梭子蟹 / 右圖圖二十一:雌遠海梭子蟹。

(八)瓢蟹科(Family Carpiliidae)

在宜蘭縣漁港的下雜魚堆中最常見到的瓢蟹科成員是紅斑斗蟹 Liagorerubromaculata De Haan, 1835。

 

紅斑斗蟹的全身呈紅棕色或黃棕色,上面密佈紅色圓斑點,一眼就可辨識。

圖二十二:紅斑斗蟹。
圖二十二:紅斑斗蟹。

(九)酋婦蟹科(Family Eriphiidae)

在宜蘭縣漁港的偶爾可見由漁船帶到的瓢蟹科成員是武裝深海蟹 Hypothalassia armata (De Haan, 1835)。

 

武裝深海蟹體型大,背甲前半周緣和螯腳、步腳都密佈細刺。體淡紅色,螯腳指節黑色。

 

(十)扇蟹科(Family Xanthidae)

在宜蘭縣漁港的下雜魚堆中最常見到的扇蟹科成員是圓形鱗斑蟹 Demania rotundata Serene, in Guinot, 1969。

 

圓形鱗斑蟹的背甲近六角形,甲面被深溝刻劃成分區明顯。體呈棕褐色。

圖二十三:圓形鱗斑蟹。
圖二十三:圓形鱗斑蟹。

(十一)長腳蟹科(Family Goneplacidae)

在宜蘭縣漁港的下雜魚堆中最常見到的長腳蟹科成員是長手隆背蟹 Carcinoplax longimana (De Haan, 1835)。

 

長手隆背蟹的背甲呈橫卵圓形,成熟雄蟹的螯腳非常長,雌蟹的螯腳呈正常大小。全身為橘紅色。長手隆背蟹雖偶爾可見販售,但食用價值不高,較常成為下雜魚。

圖二十四:長手隆背蟹
圖二十四:長手隆背蟹

九、龜山島附近海底熱泉的螃蟹

在龜山島附近海底熱泉棲息著非常獨特的螃蟹,烏龜(硫磺)怪方蟹 Xenograpsus testudinatus Ng, Huang and Ho, 2000,屬弓蟹科 (Family Varunidae)。

 

龜山島是一座火山島嶼,地理環境十分特殊。島嶼旁圍繞著的一圈圈白色浪花,帶有漂浮顆粒,這是海面下火山熱泉噴口持續噴發出的硫磺泉與海水沖激所形成的硫磺顆粒。龜山島龜首附近海底,則有許多熱泉噴口,不斷噴出硫磺煙柱及氣泡,氣泡所含的氣體主要為二氧化碳、氮氣、氧氣、二氧化硫以及硫化氫。這些排放物質極酸,而且富含硫礦物質。

 

熱泉噴口附近的海床幾乎佈滿了黃色的硫磺礦,如此惡劣的生存環境,使得這片棲地的物種十分貧乏。但是中央研究院生物多樣性研究中心研究員鄭明修博士發現,怪方蟹族群卻可以在這樣的環境下生存,而且數量龐大。這些怪方蟹何以維生?

 

鄭明修解剖怪方蟹標本後發現,牠們的內臟充滿了浮游動物,而研究其口器與胃糜更可以確認牠們的確是食腐動物。但是這些食物從何而來?鄭明修經過長時間觀察並分析水體樣本後,得出了結論:在水流轉弱、海流靜滯時,熱泉噴口的煙柱直接向上噴發,會殺死經過的有機體,這些浮游生物會像「飄雪」般落到海床,此時怪方蟹便會成群衝出來覓食;當海流一增強,噴口冒出的致命煙霧會跟著海流轉向,浮游生物也隨著消散,怪方蟹於是又躲回到硫磺礦的縫隙中。怪方蟹特殊的覓食方式打破了我們以往對熱泉噴口生態系的認識,而且構成的食物鏈,比起深海熱泉的生態系可說非常單純。這項發現已刊載於二00四年十二月二十三日的《自然》。對於深度二百公尺以內的淺海熱泉噴口生態系研究,這項發現也是全世界首次的發表。