鄭明修  /  中央研究院生物多樣性中心研究員

Hydrothermal vent crabs feast on sea “snow”

解開為何龐大的螃蟹族群可以生活在此一極端有毒性的棲地裡還能如此繁茂的謎團

台灣近海有一處富含硫磺的淺海熱泉噴口，我們發現了密度極高的怪方蟹族群，生活在此一食物來源極為特殊的酸性環境。平潮時，牠們從礁石裂隙成群爬出，撿食地上熱泉噴口附近豐富的浮游動物，然而這些在海水中的浮游動物，是隨著潮流經過噴口附近時，被硫磺煙柱殺死後有如降雪般地飄落下的。這種機會主義的覓食行為，解釋了怪方蟹何以能在如此高毒性的淺海熱泉噴口處生存。

目前對動物生活於深海熱泉噴口的生態調查研究非常多，然而有關淺水域(深度少於200公尺)的系統所知就非常有限。相較於深海熱泉噴口附近豐富的生物種類，淺海熱泉噴口的動物歧異度偏低，其生態系也比較簡單。就目前而言，只有兩種短尾亞目的螃蟹，X. testudinatus 與 X. novaeinsularis 被鑑定出來。

這處淺海噴口位於台灣東北方龜山島(121ﾟ57’ E 24ﾟ50’ N；如圖一、二)附近海域，屬於沖繩島弧的一部分。在這個不尋常的系統中，噴口的排放物酸度極高(pH=1.75-4.60)且富含硫礦物質，高達9個大型的噴煙口(高約2-6公尺)任何時候皆以出口溫度65-116˚C噴出硫磺煙柱及氣泡(主要為二氧化碳、氮氣、氧氣、二氧化硫以及硫化氫) 。

高濃度的硫化物對於建立化營性(chemolithotrophic)食物網以及硫化菌的生長來說非常重要，但此一食物來源，並未在龜山島出現。這處淺海熱泉噴口的排放物含有非常高濃度的元素硫(純度99.5％)以及有毒的火山氣體，所以這片棲地的物種貧乏就不令人感到意外。

我們對於怪方蟹的生態全然不清楚。X. novaeinsularis 曾被觀察發現，牠會以有剛毛的螯指尖端在海床上覓食，但牠日常食性則不清楚。在龜山島 X. testudinatus 大規模地群聚於噴口裂隙之中(如圖三，平均密度每平方公尺約364隻)，這不禁令人想要問：如此龐大的螃蟹族群倚靠的是什麼樣的生態系統，到底這些螃蟹吃的是什麼？

我們的觀察顯示龜山島的 X. testudinatus 所吃的是動物性浮游生物。在水域平靜時，怪方蟹會成千上萬地從硫磺礦縫隙中湧出(參看圖四)，開始在幾平方公尺範圍內的海床上瘋狂地進食，這種前所未見成群結隊的覓食行為，只出現於水域遲滯時。解剖怪方蟹標本可以發現到其內臟充滿浮游動物(主要為浮游性橈腳類)，研究怪方蟹的口器與胃靡更可確認牠的確是食腐者。

在水域最理想的情況下，我們見到了細微的顆粒緩緩地落在噴口的四週，甚至有魚類的屍塊。分析所收集的水體樣本，則發現高濃度的無機顆粒與死亡或昏迷的浮游動物。當海水靜滯，也就是海流轉弱甚至消失時，噴口的煙柱直接向上噴發，立刻殺死任何經過的有機體，並使牠們直接落下，這些浮游動物組成的雲團有如海洋 ”飄雪 ”般地降下。

海流一旦增強，這致命的煙霧馬上轉向，浮游生物的砲轟產生的雲團，也隨著海流漂逝，怪方蟹也紛紛返回裂縫中。由於台灣潮汐屬於半日潮，怪方蟹應有可能會進行兩次的覓食活動(因為夜潛的危險性，我們並未在夜間確認)。

怪方蟹的覓食時刻在海洋 ”飄雪 ”落下的時間同步進行，為的就是要最有效率地收穫這些被殺死的浮游動物。怪方蟹這種機會主義的覓食行為，在任何其他海底熱泉生物的研究中均不曾被發現，牠所表現的，正是針對此一極度缺乏食物來源的環境，所發展出來的獨特適應。

• 本文英文版原發表於Nature 432：969 (2004年12月23 / 30日)，由3位作者共同發表：鄭明修 Ming-Shiou Jeng、黃彥姬 Ngan Kee Ng、黃冀麟 Peter K. L.
• 中央研究院生物多樣性研究中心, 南港, 台北, 11529 台灣
• 國立新加坡大學生物科學系, 新加坡, 117543 新加坡