文：朱哲民(再興高級中學教師)/圖：頼建忠

改寫自《臺灣北部溪流蛙類群聚之研究》

哈盆溪，源自於宜蘭的哈盆保留區，流往台北縣的烏來，最後匯入南勢溪。在一片山林翠谷之間流過，白天除了水聲淙淙之外，蟲鳴鳥叫豐富了這片森林，到了晚上清脆的水聲依舊不絕於耳，但是卻由青蛙的聲音取代了林鳥。

在哈盆溪中可以發現的青蛙，包括：拉都希氏赤蛙(Ranalatouchi)、梭德氏赤蛙(Ranasauteri)、盤谷蟾蜍(Bufobankroensis)、褐樹蛙(Buergeriarobustus)、台北樹蛙(Rhacophorustaipeianus)、斯文豪氏赤蛙(Rananarinaswinhoana)、腹斑蛙(Ranaadenopleura)、古氏赤蛙(Ranakuhlii)、面天樹蛙(Chirixalusidiootocus)，在這個青蛙的群集之中，他們並不是同時、同地出現在哈盆溪的，他們會利用不同的季節出現在相同的位置，也會在相同的季節利用不同的位置同時出現。

本研究從1995年1月到1996年4月，分析哈盆溪中，兩個樣區內的蛙類群聚(community)，由微棲地(microhabitat)、時間以及食物三個方向來探討共域蛙種間的資源分配利用、環境因子對不同蛙種資源分配的影響，另也分析族群隨著季節演變的情形。

為了分析蛙類的資源分配，先要了解棲息地的各種棲地的狀況，這包括遮蔽度(canopy)、底石和季節，首先，依據遮蔽度大小，在哈盆溪建立兩個樣區，分別是新竹區站和西洋菜站，新竹區站接近福山植物園，當時旁邊有新種植的竹林，遮蔽度低，西洋菜站則深入哈盆保留區，因為有野生的西洋菜而名之，陰涼、遮蔽度高。有關底石的分類可參考呂光洋教授與汪靜明教授提出的溪流底石分類表(Streamsubstrateclassification)如下「詳附件1：溪流底石分類表」：

經過簡單的分類之後，就長達15個月的追蹤記錄，最後得到下列結果「詳附件2：新竹區站和西洋菜站蛙類群集狀況表」

蛙類群集

新竹區站總共發現186隻成蛙，分為8種，其中只有3種蛙類的族群個體數超過20隻，分別是褐樹蛙123隻、古氏赤蛙23隻、拉都希氏赤蛙22隻，其他的蛙類，被發現的個體數都很少。西洋菜站發現的成蛙個體數，總共有47隻，但是沒有任一種的個體數超過20隻。

巨棲地分析

遮蔽度(Canopy)經過變異數分析(ANOVA)後，發現每個樣區都會隨著季節有明顯的變化，如下表所示，可以看出夏季的遮蔽度高於冬季，西洋菜站高於新竹區站「詳附件3：季節分析兩地表」。

底石組成的分析方式與遮蔽度相同，但是底石組成並不會隨著季節變動，兩個樣區的組成也大致相似，也就是以中型的石頭為主。
溪流的流速，兩個樣區的流速皆在20~150cm/s之間，屬於緩斜瀨「詳附件4：石頭分析大小兩地表」。

微棲地與蛙類的關係

蛙類選擇停棲點和水的關係方面，大部分溪流蛙類都選擇水陸交界處附近，向水、向陸各1公尺的範圍之內，但是各種蛙類另有不同，例如：褐樹蛙和拉都希赤蛙偏好陸域，梭德氏赤蛙、盤谷蟾蜍和古氏赤蛙則偏好水域。

對於底石的利用方面褐樹蛙以樣區中比較大的石頭為主要停棲點，例如在新竹區站之中，褐樹蛙大多停棲在4號石上，但是樣區中卻以3號石佔50%最多。盤谷蟾蜍喜歡更大的石頭，梭德氏赤蛙也有選擇大石頭的偏好。不過拉都希赤蛙和古氏赤蛙則對底石的大小沒有明顯偏好。

對於停棲面的選擇，褐樹蛙較喜歡凸面和平面、梭德赤蛙偏好凸面、拉都希赤蛙愛平面、古氏赤蛙常停棲在凹面，有時利用平面，而盤谷蟾蜍則無明顯偏好。

生態棲位寬度(niche breath)

生態棲位寬度指的是生物利用棲息地的廣泛程度「詳附件5：（微棲地）生態棲位分析表」。

一、樣區中利用各種微棲地的生態棲位，以新竹區站的腹斑蛙最大(0.26)，拉都希赤蛙最小(0.18)，表示腹斑蛙使用的微棲地種類最多，拉都希赤蛙最少。

二、就出沒的時間而言，以新竹區站的古氏赤蛙最長，也就是說，當地的古氏赤蛙在一整年中，出現的時間最長「詳附件6：（時間）生態棲位分析表」。

三、食性方面，調查期間出沒的蛙類，以空腹者居多，沒有足以分析的資料。

生態棲位重疊度(niche overlap)

生態棲位重疊度的分析中，發現在棲息地象限中重疊度較高的種類，在時間象限多半較低，也就是說，使用相同棲息地的蛙類，會在不同的季節出沒，彼此錯開。另外，在時間象限重疊度較高的種類，則有至少一種的個體數很少的現象。例如在新竹區站的台北樹蛙和面天樹蛙出沒的時間幾乎完全相同，但是每次出現的個體數量僅個位數，彼此之間近乎沒有影響。

為了分析哈盆溪內蛙類群聚的特性，除了長達15個月的紀錄之外，也同時記錄了位於台北縣坪林鄉的金瓜寮溪的兩個樣區。

溪流中蛙類群聚的現象

在兩條溪流的四個樣區中，共發現的12種蛙類，根據溪流寬度、斜坡率(gradient)，甚至季節區隔，以及因地理區隔所造成的種化事件而有差異，在相同的地區，或溪流間直線距離小於13公里的溪流間，其蛙種重複出現的比例將很高(Inger&Voris,1993)。哈盆溪和金瓜寮溪同屬淡水河水系，溪流間的直線距離小於10公里，所以不致於發生因為地理區隔所造成的種化事件，另外，四個樣區的巨棲地條件皆十分相近（寬度、斜坡率），因此蛙種重複出現的比例相當高。在哈盆溪總共發現9種蛙類，金瓜寮溪發現10種，其中共有7種重複出現。

蛙種的出現受到季節變化的影響較大，兩條溪流的春、夏季都是以褐樹蛙為主，哈盆溪在秋、冬季較多的蛙類是古氏赤蛙和拉都希氏赤蛙，金瓜寮溪則是盤谷蟾蜍和梭德氏赤蛙較多。

兩相比較之下發現，古氏赤蛙只有分布在哈盆溪，而古氏赤蛙偏好3、4號石，底石的組成在兩條溪流有些許不同，雖然兩者的底石組成都是由3、4號石為主，但是金瓜寮溪有較多的5、6號石，哈盆溪則很少大石頭。因此哈盆溪可能較有利於古氏赤蛙的生存，因為古氏赤蛙在體型、色澤上，都與哈盆溪的3號石相近，混雜其中時，有利於逃避天敵的捕食，根據對於沙漠鼠的研究(Stamp&Ohmart,1978)，沙漠鼠在選擇棲息地資源時，以逃避天敵為主要考量，因此古氏赤蛙在分布上的差異，有可能就是因為受到捕食者效應的影響。

另一個可能的原因是哈盆溪位於哈盆保留區，以及福山植物園內，受到的人為干擾較少，而金瓜寮溪位於坪林，是北部著名的茶鄉和遊憩地點，附近許多茶園以及露營場所，其農地耕作及遊客的干擾，也可能是影響蛙類分布的原因之一。

在樣區中，有發現褐樹蛙、盤谷蟾蜍、梭德氏赤蛙，以及古氏赤蛙的幼蛙與蝌蚪，據此可推論，這四種蛙類是在溪流樣區內進行生殖行為；雖然迄今並無褐樹蛙生殖行為的相關研究，但是在日本與褐樹蛙同屬的Buergeriabuergeri，在體型大小、色澤以及生活在溪流棲地的環境，皆與褐樹蛙相似，其4月到9月間進入溪流，主要是進行生殖行為（前田、松井，1989），也和褐樹蛙相似，另外，自褐樹蛙進入樣區之後，一直到離開樣區之後的一段時間，都有發現其蝌蚪和幼蛙，所以推測褐樹蛙進入樣區中的主要目的，也是進行生殖行為。

盤谷蟾蜍的部份，根據1986年李芬蘭的研究得知，其生殖季是9月和10月，與本研究的結果相近（9月進入樣區，12月記錄到蝌蚪）。梭德氏赤蛙在本研究中，僅於金瓜寮溪的樣區中，發現成蛙、幼蛙和蝌蚪，但是在金瓜寮溪樣區外的急瀨區中，則發現大量進行生殖行為的個體，另外，在三峽鎮熊空山附近，三峽溪支流的急斜瀨、階梯瀑布區域中，也曾發現大量個體，因此推測本研究中取樣的緩斜瀨區，並不是梭德氏赤蛙的繁殖場。

群聚的物種歧異度(speciesdiversity)所代表的是群聚中的物種密度(species density)，而不是群聚中物種的數量(speciesrichness)，造成物種歧異度差異的因素有四：(Pianka,1988,Begon et al.1990)

• 可利用資源的量
• 各物種的生態棲位寬度
• 物種間生態棲位重疊度
• 可利用之資源的種類

本研究以哈盆溪的西洋菜站為物種歧異度最高的樣區，因為該樣區的蛙類個體數最少，相對的可利用的各種資源就比較多，相對的狀況在金瓜寮溪上游站，此地的物種歧異度，屬四個樣區中最低的，這裡的蛙類個體多，但是種類少。兩相比較之下可以推論，哈盆溪的生態系穩定度要高於金瓜寮溪，因為較高的物種歧異度，代表較複雜的食物網結構，食物網的複雜度較高，則生態系較穩定。但是如果兩個有物種歧異度差異的地方，其生物量(Biomass)相近，就可能有相近的穩定度(Begon et al. 1990)。

所以，雖然本研究中可以發現大量褐樹蛙，但是體型較大的盤谷蟾蜍卻在生物量方面，與褐樹蛙相近，又因為兩者出沒的時間有區隔，所以盤谷蟾蜍在維持樣區中，能量流的穩定方面，與褐樹蛙一樣扮演著重要的角色。

在結果中顯示，蛙類族群的數量除了和季節變化有關之外，和植物的遮蔽度有也有相當的關係，金瓜寮溪上游站的植物遮蔽度低於金瓜寮西夏由站，其族群卻大於金瓜寮溪下游站，在哈盆溪也有這種現象，新竹區站的植物遮蔽度低於西洋菜站，但是族群大小卻是新竹區站大於西洋菜站。推測這種現象乃是因為兩棲類屬於外溫動物，是代謝比較緩慢的生物，在產能效率較差的狀況下，利用環境溫度比較高的棲地，對於蛙類來說，可能是一種節省能量的方式。

根據輻射能多則群聚中個體數量較多的假說(Begonet al.1990;Pianka,1988)，植物遮蔽度對棲地的影響，主要和陽光照射有關，換句話說，也和殘餘熱能有關，植物遮蔽度較高的地方，在夜晚所殘留的熱能比較少，對蛙類來說，是一個比較耗能的棲地，因此比較不吸引蛙類利用，反過來說，植物遮蔽度較低的地方，溪床底石經過白天的曝曬，夜晚保有比較高的熱能，且慢慢發散，使得環境溫度較高，因此比較吸引蛙類前來利用。

蛙類群聚中的資源分配

溪流中的蛙類對於棲地的利用偏重於靠近水陸交界區域，此區域有如生態系中的生態交匯帶，會吸引較多的物種前來使用，因為水陸域交匯區提供了營養、滋潤、生殖、避敵等的好處(Skelton,1993)，但是這是資源分配的結果，這其中的種間競爭，一直被認為是造成資源分配利用的因素之一，而種間競爭的成因與資源的供應，以及物種對資源的需求有關，最後，經過資源分配的結果，可以減少因為競爭而造成的傷害(Schoener,1974;Glasser,1978)，要驗證種間競爭的存在，可以採用移去法，移除群聚中的某物種，若剩下的物種擴大活動範圍，或是增加個體數目(Schoener,1974;Begonet al.1990)，則可證明群聚中存在著物種競爭。

本研究中，並未使用移去法，但是隨著季節的變換蛙種的遷移，有如移去法一般，當褐樹蛙移入樣區的時候，其他蛙種在數量上顯得相當少，一旦褐樹蛙離開樣區，則盤谷蟾蜍、古氏赤蛙、拉都希氏赤蛙在數量上，以及活動範圍都增加了。類似的情況也發生在金瓜寮溪的梭德氏赤蛙的例子上，當梭德氏赤蛙進入樣區後，盤谷蟾蜍的數量減少了，但是當梭德氏赤蛙離開之後，盤谷蟾蜍的數量就增加了，因此種間競爭的確對本研究的資源分配造成了影響。

但是造成資源分配的原因往往來自兩個或更多機制，絕非僅單純的種間競爭而已(Pianka,1988;Toft,1985)。生理上的限制可能也是影響資源分配的重要因素(高，1993)，蛙類屬於外溫動物，體溫的調節能力很差，且皮膚並無角質層防止水份散失，也無皮下脂肪防止溫度散失，但是因為種類的差異，蛙類之間各自對溫度，以及水份有不同的耐受度(Dullmen&Trub,1986;劉、侯，1996;Lillywhite,1996)，蛙類隨著季節遷入樣區中活動，可能就是因為對季節性氣溫和水溫變化的耐受度不同所致^{(附件7：各蛙類出現的水溫範圍表)}。 

另外，蛙類對於水陸域的選擇可能和蛙類對於水份散失耐受度不同而異，其中樹蛙類較赤蛙類耐旱(Duellmen&Trub,1986)，因此赤蛙比較偏好於利用水域，例如古氏赤蛙和梭德氏赤蛙，而褐樹蛙則偏好利用陸域，這就是蛙類因為生理上的限制而形成的資源分配現象。

捕食者效應也會影響資源分配，因為捕食者可以降低獵物族群內，或族群之間的資源競爭，因此也可以增加獵物族群的歧異度，或是獵物的種類(Glasser,1978;Inouye,1978)。本研究中，曾經出現在樣區內的捕食者，包括蛇類：赤尾青竹絲(Trimeresurus
 stejnegeri)、龜殼花(Trimeresurus mucrosquamatus)、紅班蛇(Dinodon rufozonatum rufozonatum)、白梅花蛇(Ophitesruhstrati)，以及白腹游蛇(Sinonatrix percarinata)，夜行性猛禽：黃嘴角鴞(Otusspilo cephalus)、黃魚鴞(Ketupa flavipes)、褐林鴞(Ninox scutulata)，以及夜行性食肉目動物：食蟹獴(Herpestes urva)。雖然有多次直接觀察到捕食者獵捕樣區中的蛙類，但是並沒有足夠的數據驗證捕食者效應對蛙類群聚的影響，只有古氏赤蛙的分布可能與捕食者效應有關，但是還需要深入調查驗證。

1，有關溪流中蛙類的群聚，受到植物遮蔽度的影響相當明顯。

遮蔽度越大，對於蛙類的分佈越不利，因為蛙類屬於外溫動物，夜間出沒時，需要環境輻射熱提供熱能，所以靠近福山植物園區，遮蔽度較低的新竹區站，較哈盆保留區內，遮蔽度較高的西洋菜站，有較大的蛙類個體數。

2，溪流中的蛙類群聚有資源分配的現象。

雖然溪流中青蛙的種類不多，且族群不大，但是彼此之間仍有資源分配的情形，蛙類因為種間競爭、生理限制，以及捕食者效應，會進行資源分配。

• Allmon, M.D. 1991. A plot study of forest floor litter frogs, central Amazon, Brazil. Journal of Tropical Ecology 7(4):503-522.
• Anderberg, M.R. 1973. Cluster Analysis for Application Academic press, Inc. pp. 1-8.
• Begon, M.;J.L. Harper; C.R. Townsend. 1990. Ecology --- Individual, population, communities. 2nd Edition. Blackwell Scientific publication. 945 pp.
• Brodman, R. 1995. Annual variation in breeding success of two syntopic species of Ambystoma salamanders. Journal of Herpetology, Vol. 29, No. 1, pp. 111-113.
• Colwell, R.K. and D.J. Futuyma. 1971. On the Measurement of Niche Breadth and Overlap. Ecology. 52: 567-576.
• Dash, M.C., Mahanta, J.K. 1993. Quantitative analysis of the community structure of tropical amphibian assemblages and its significance to conservation. Journal of Biosciences 18(1):121-139.
• Duellman, W.E. and L. Trub. 1986. Biology of Amphibian. McGraw-Hill Book Company. 670 pp.
• Glasser, J.W. 1978. The Effect Of Predation On Prey Resource Utilization. Ecology, 59(4), 1978, pp. 724-732.
• Heyer, W.R., Maureen A. Donnelley, Roy W. McDiarmid, Lee-Ann C. Hayek and Mercedes S. Foster 1994. Keys to a Successful Project: Associated Data and Planning. Measuring and Moniyoring Biological Diversity Standard Methods for Amphibians. pp. 41-47.
• Hurlbert, S.H. 1978. The Masurement Of Niche Overlap And Some Relatives. Ecology, 59(1), 1978, pp. 67-77.
• Hyslop, E.J. 1980 Stomach contents analysis – a review of methods and theirapplication. J Fish Biol. 1980(17):411-429.
• Inger, R.F. and H.K. Voris, 1993. A Comparison Of Amphibian Communities Through Time And From Place In Bornean Forests. Journal Of Tropical Ecology 9(4):409-433.
• Ilse, L.M. and E.C. Hellgren, 1995. Resource partitioning in sympatric populations of Collared Peccaries and Feral Hogs in Southern Texas. Journal of mammalogy, 76(3):784-799.
• Inouye, D.W. 1978. Resorce Partitioning In Bumblebees: Experiment Studies Of Foraging Behavior. Ecology, 59(4), 1978, pp. 672-678.
• Jolliffe, I.T. 1986. Principal Component Analysis. Springer-Verlag New York Inc. 1998. pp.8-110.
• Lillywhile, H.B. 1996. Constraints on the evolution of skin permeability in amphibians, Symposium on Animal Adaptation. pp. 24.
• Mobley, C.D. 1988. Principal Component Analysis in Meteorology and Oceanography. Elsevier Science Publishing Company Inc. 1988. pp. 159-187.
• Norio, M., and M. Masafumi, 1989. Frogs and Toads of Japan. Bun-Ichi Sogo Shuppan CO., Ltd. pp. 166-173.
• Norusis, M.J. 1992. SPSS/PC+ --- Base system User’s Guide Version 5.0. SPSS Inc. pp. 431, 510-511.
• Schoener, T.W. 1968. The Anolis Lizard Of Bimini: Resource Partitioning In A Complex Fauna. Ecology. 49:704-726.
• Schoener, T.W. 1974. Resource partitioning in Ecology communities. Science. 185:27-39.
• Schoener, T.W. 1983. Field experiments on interspecific competition. Amer. Natur. 122:240-285.
• Simpson, E.H. 1949. Measurement of Diversity. Nature. 163:688.
• Skelton, P. 1993. Evolution – A Biological And Palaeontological Approach. 1st Edition. The Bath Press, Avon. pp. 433.
• Stamp, N.E. And R.D. Ohmart 1978. Resource Utilization By Desert Rodonts In The Lower Sonoran Desert. Ecology, 59(4): 700-707.
• Toft, C.A. 1995. Evoloution of diet specialization in poison-dart frogs (Dendrobatidae). Herpetologica, 51(2), 1995, 202-216.
• Toft, C.A. 1985. Resource partitioning in Amphibians and Reptiles. Copeia, 1985(1), pp. 1-21.
  
• Vitt, L.J. and C. Morato. 1995. Niche Partitioning in a Tropical Wet Season: Lizards in the Lavrado area of northern Brazil. Copeia, 1995(2), pp. 305-329.
•  Wells, K.D. 1977. The social behavior of anuran amphibians. Anim. Behav. 25: 666-693.
• William J.R., Jr., and H.M. Wilbur. 1991. Calling Site Choice By Hyla Chrysoscelis: Effect Of Predator, Competitors And Oviposition Sites. Ecology, 73(3), 1991. pp. 778-786.
•  田婉淑、江耀明，1986。中國兩棲爬行動物鑑定手冊。1986年初版。pp.3。
• 池原貞雄、与那城義春、宮城邦治、當山昌直，1984。琉球列島動物圖鑑(1) – 陸的脊椎動物。新星圖書出版，1984年初版。
• 呂光洋、汪靜明，1987。武陵農場河域之原產種魚類生態之初步研究，行政院農業委員會，76年生態研究第010號。
• 呂光洋、賴俊祥，1990。科學教育資料叢書 – 台灣的兩棲類動物。台灣省政府教育廳出版。
• 李芬蘭，1986。盤谷蟾蜍的行為學研究。國立台灣師範大學生物研究所碩士論文。
• 李金泉，1992。SPSS/PC+ 實務與應用統計分析。松崗電腦圖書資料股份有限公司，1994年3月初版四刷。pp. 1-108。
• 林清山，1988。多變項分析統計法。東華書局，1988年9月五版。 pp. 289-325。
• 林華慶，1996。南投縣的爬蟲類。台灣省特有生物研究保育中心，1996年4月出版。
• 林曜松，1990。森林溪流淡水魚保育訓練班論文集。國立台灣大學動物學系動物生態研究室。1990年6月。 pp. 184-185。
• 林燦隆、沈明來，1984。應用多變數分析。國立編譯館，1984年初版。 pp. 375-388, 567-569。
  
• 范姜衛良，1995。台北地區黃口攀木蜥蜴食性及胃內含物分析。國立台灣大學植物病蟲害研究所碩士論文。
  
• 徐勝輝，1991。台灣中部拉都希氏蛙的年生殖型式。私立東海大學生物學研究所碩士論文。
  
• 高保齡，1993。台灣北部地區靜止水域共棲蛙種間資源分配利用之研究。國立台灣師範大學生物研究所碩士論文。
• 張淑美，1989。白頷樹蛙生殖行為之研究。國立台灣大學動物學研究所碩士論文。
• 張耀文，1989。面天數蛙生殖行為之研究。國立台灣大學動物研究所碩士論文。
• 莊國碩，1988。艾氏樹蛙生殖生物學之研究。國立台灣師範大學生物研究所碩士論文。
• 陳賜隆，1992。翡翠樹蛙(Rhacophorus Smaragdinus)生殖行為及生態學之研究。國立台灣師範大學生物研究所碩士論文。
• 彭定國，1992。Statgraphic 高等統計。儒林圖書有限公司，1992年5月初版。 pp.7.22-7.41。
  
• 楊懿如，1987。台北樹蛙生殖行為之研究。國立台灣大學動物研究所碩士論文。
• 劉建男，侯平君，1996。台灣樹棲兩棲類皮膚對水份散失的阻力。動物適應研討會摘要集。 pp.39。
•  顏俊雄，1993。哈盆溪台灣馬口魚(Zacco Barbata)族群生態學之初步探討。國立台灣師範大學生物研究所碩論文。
• 羅積玉，1994。多元統計分析方法與應用。科技圖書股份有限公司，1994年9月2版。 pp.100-118。