文/圖：曾萬年(國立台灣海洋大學講座教授)

每年冬季包括蘭陽地區在內的沿岸河口域都會出現漁民捕撈鰻線供鰻魚養殖的繁榮景象(圖1)。但是，很少人知道這些鰻線的來龍去脈。日本鰻在馬里亞納海溝西側的產卵場誕生後，游過北赤道洋流、黑潮及中國大陸沿岸流才來到沿岸河口域，洄游過程中並且發生一連串的卵黃囊仔魚期、柳葉魚期、玻璃鰻及鰻線等發育階段的變化。這些過程全都忠實地記錄在耳石裡。因此，有人說魚類會寫日記。這一期的鰻魚故事，想探討鰻魚的耳石如何記錄這些生活史秘密。

耳石除了感覺及聽覺的生理功能之外，在生態學上扮演著計時器和環境記錄器的功能。

魚類的內耳分為上下兩部份。上半部為橢圓囊(Utriculus)和三個相互垂直的半規管(Semi-circular canals)；下半部為球囊(Sacculus)和球囊後緣的膨出部分的壺囊(Lagena)。三對耳石分別為橢圓囊內的扁平石(Lapillus)，球囊內的矢狀石(Sagitta)和壺囊內的星狀石(Asteriscus)。三對耳石的大小及形狀互異功能也不相同(圖2)。矢狀石隨著魚體的成長而明顯增大，其他兩對平石成長較不明顯。一般都以體積較大的矢狀石來分析耳石的微細構造和微化學。

耳石是由碳酸鈣和有機基質交互沉積而成的。耳石成長速度與魚類的代謝速率、活動以及光周期等有關。耳石內可以看到兩種輪，分別為年輪和日輪(圖3)。年輪是大家所熟悉的，它和樹木的年輪一樣，是春夏秋冬變化所形成的。日輪則是日夜的光周期變化之影響所形成的。

以鰻魚的耳石為例，在光學顯微鏡下可以看到魚類的年輪(圖3右)，以及必須利用掃描式電子顯微鏡放大2000倍才能看得到的日周輪(圖3左) 。白天魚類的活動旺盛，碳酸鈣的沉積速率快，耳石呈現成長帶(Incrementalzone，圖3(左)的明帶)，夜間沉積速率變慢，碳酸鈣的沉積量變少，有機質相對增加而呈現不連續帶(Discontinuous zone，圖3(左)的暗帶)。一明一暗的形成時間大約是24小時，故稱之為日輪或日周輪(Daily growth increment)(Tzeng 1990)。日周輪是美國耶魯大學的地質學家潘尼拉教授(Pannella 1971)研究沙灘的沉積物時的偶然發現。但是，耳石日周輪的生態應用之研究，1980年代後才快速展開 (Tzeng and Yu 1988)。

1995年8月16-23日台灣水試試驗所水試一號試驗船在菲律賓東方海域採獲3尾日本鰻柳葉魚，這是有史以來台灣學者第一次捕獲鰻魚的柳葉魚(Liao et al. 1996)。捕獲地點為12 °30’- 14 °30’N, 131°30’- 140°30’E，非常靠近Tsukamoto教授在1991年所發現的產卵場。其中一尾柳葉魚的體長為28.8 mm，捕獲日期為8月22日，日周輪有45輪（圖4），以一天形成一輪計，回推其生日為7月3日，正好是農曆的新月期間。換句話說，日周輪可以告訴我們鰻魚的誕生日期。此結果與鰻魚產卵期的新月假說非常吻合(Tsukamoto et al. 2003) 。

為了重現鰻線從產卵場到河口域的洄游過程，我們採集台灣南部東港溪出海口(T)、台灣北部雙溪出海口(S)、中國大陸閩江口(M)、錢塘江口(C)和鴨綠江口(Y)，以及日本千葉縣的Ichinomiya河口(I)等地的鰻線標本(Cheng & Tzeng 1996) (圖5右)。分析其耳石日周輪後，發現在河口域捕獲的鰻線，其耳石記錄了鰻線從產卵場到河口域的洄游過程中的幾個明顯的記號，例如孵化輪(HC)、第一次攝食輪(FFC)、變態輪(MC)和鰻線輪(EC)，以及其所對應的胚胎期(Embryo)、卵黃囊期(Yolk-sac stage)、柳葉魚期(Leptocephalus)、玻璃鰻期(Glass eel)和鰻線(Elver)等發育階段的生活史事件(圖5左)。

從鰻線耳石中的各個發育階段的日周輪數，所回推的柳葉魚變態日齡(Tm)和鰻線到達河口的日齡(Tr)以及玻璃鰻在沿岸域的持續時間(Tr-Tm)，發現日本鰻在馬里亞納海溝西側誕生後，隨著北赤道洋流由東往西漂的柳葉鰻，大約在115.8天到137.9天後變態為玻璃鰻，並脫離黑潮分別進入台灣和日本沿岸水域(Cheng & Tzeng 1996)。台灣近海和日本近海的柳葉鰻的變態時間大約相差22天左右。這22天時間以黑潮的流速(96 km/day)漂游，柳葉鰻大約可以在海上移動2100 km，相當於台灣和日本之間的距離。換言之，柳葉鰻的變態日齡是決定鰻線到達的國家，早變態者進入台灣，晚變態者則漂向日本。

日周輪的分析結果，發現在台灣南部東港溪所採集的鰻線，其玻璃鰻期比北部的雙溪長4~7天(Cheng &Tzeng 1996)，表示台灣西海岸的鰻線是順著中國大陸沿岸流由台灣海峽北部向南部漂送的(圖6)。郭河(1970)認為台灣西南海域有個日本鰻的產卵場，而且台灣西海岸的鰻線是順著黑潮由台灣海峽南部往北部輸送的，這個假說一直沒有得到證實。

隨著魚類每天的成長，耳石會形成日周輪及留下一些明顯的發育階段變化記號，透過日周輪的計算，可以回推其生日，還可以重現魚類不同發育階段的生活概況，難怪有人說魚類會寫日記。其實，耳石除了這些形態變化外，魚類洄游過程中從不同環境的水體中吸收一些微量元素也會沉積於耳石中，透過耳石日周輪及微量元素指紋圖的分析，還可以重現魚類過去洄游環境史的秘密。這些秘密還有待下回分解。

• 1. Cheng PW and Tzeng WN (1996) Timing of metamorphosis and estuarine arrival across the dispersal range of the Japanese eel Anguilla japonica. Mar. Ecol. Prog. Ser. 131:87-96
• 2. Liao IC, Kuo CL, Tzeng WN et al. (1996) The first time of leptocephali of Japanese eel Anguilla japonica collected by Taiwanese researchers. J. Taiwan Fish. Res. 4(2):107-116
• 3. Pannella G (1971) Fish otolith: daily growth layers and periodical patterns. Science (Wash., D.C.) 173: 1124-1127
• 4. Tsukamoto K, Otake T, Mochioka N et al. (2003)Seamounts, new moon and eel spawning: the search for the spawning site of the Japanese eel. Environ Biol Fishes 66: 221-229
• 5. Tzeng WN (1990) Relationship between growth rate and age at recruitment of Anguilla japonica elvers in a Taiwan estuary as inferred from otolith growth increments. Mar. Biol. 107(1): 75-81
• 6. Tzeng WN and Yu SY (1988) Daily growth increments in otoliths of milkfish, Chanos chanos (Forsskål), larvae. J. Fish Biol. 32: 495-405