廖啟政  /  林業試驗所福山研究中心特聘研究員

植物分類學家為了能夠認識自然界中千變萬化的植物，將植物按照其外表或內在特徵，區分成各種類別，加以研究及歸類。一群具有相同特徵的植物個體，植物學家便稱之為種或物種（species），不同的物種再依照其特徵，依次歸類為更高階層的屬、科、目、綱、門、界。植物生態學家對於自然界中植物的歸類及研究方式，不同於植物分類學家。在物種層級以上，植物生態學者關心的是「族群」(population)及「群落」(community)。「族群」指的是同一地區內同種個體所組成的集合；「群落」則是指同一地區內由許許多多不同的族群所組成的集合。研究植物族群的學問稱為植物族群生態學(plant population ecology)，主要包括某一族群在某一地區的個體數目、密度、種內交互作用、動態、出生、死亡、遷移、生殖、分佈等等。研究植物群落的學問稱為植物群落生態學(plant community ecology)，植物群落有時簡稱為植群或稱為植物社會，主要在研究某一地區的植群的物種多樣性、種類組成、森林結構、種間交互作用、族群間交互作用、環境因子、營養鹽輸出輸入及循環、能量流動等等，並與其他地區的植群比較，以找出主要的影響因子。藉由這些研究結果預測森林未來的發育方向，及對於周遭的都市或人為生態系統環境的影響。

植物生態學者嘗試依照全球各地區的氣候環境條件、植群型態、結構、物種組成等，把全世界的植群進行分類，將繁複的植群按照特定的原則歸納出少數幾個類型，方便人類認識全球複雜的植群。根據近百年來植群生態學者的努力，目前將全世界的植群按照地區、氣候等條件分成六大「域」，「域」以下分「亞域」，「亞域」下再分「區」，「區」下再分「省」（各植物區系的分佈範圍、組成種類、氣候條件等請參閱專書介紹，本文僅簡單敘述），全球植群六大域分別為：

1. 泛北極域(Holarctis)：北美洲、非洲北部、歐洲、亞洲的大部分等。
2. 舊熱帶域(Paleotropis)：非洲中南部、印度次大陸、中南半島、印尼、菲律賓、婆羅洲等。
3. 新熱帶域(Neotropis)：中美洲、南美洲北部。
4. 角域(Capensis)：南非開普敦半島。
5. 澳洲域(Australis)：澳洲。
6. 泛南極域(Holantarctis)：南美洲中南部及紐西蘭。

台灣在全球植群的分類位置，屬於泛北極域、北方亞域、東亞區、台灣省。泛北極域的南方邊界，大約是在青康藏高原南側往東延伸到台灣南端的巴士海峽附近；東亞區包括了中國東部鄰海的幾個省，及日本、韓國、琉球、台灣等地區。台灣的位置在泛北極域、東亞區的東南端，同時也是泛北極域與舊熱帶域的邊界附近。歷來的研究學者，對於東亞這個地方的植群相當感興趣，原因就是因為東亞區南端是兩大植物區系的交界。

台灣因為位在此交界附近，植物種類多樣性相當高，在台灣的山區可以見到由北半球溫帶地區（有時稱為北溫帶）往南分佈的植物種類。同時也可以發現由熱帶地區往北分佈的植物種類。這裡的植物組成，可以說具備了熱帶與溫帶地區的成分，因此多樣性相當高。

在北半球的亞熱帶區域，也就是北緯20到30度之間，除了東亞以外的大部分區域都屬於較為乾燥的氣候環境，其植群也是較能適應乾旱的類型，包括沙漠、硬葉灌叢、草原和疏林等(Kira, 1991)。森林方面，由於受到乾旱氣候的限制，由低緯度到高緯度呈現間斷分佈的現象。但是在東亞區，也就是中國大陸東南方、台灣、日本及韓國等地區，每年受到季風的影響，由西南氣流、東北季風及颱風所引進的水氣，在這個區域內帶來大量降雨，東亞地區得天獨厚的以森林為主要的優勢植群 (Kira, 1991)，不同於北半球相同緯度的其他乾旱地區。

在北半球的其他地區，森林受乾旱氣候的限制呈現間斷分佈的現象，因此無法研究大尺度，尤其是緯度梯度上的森林變化。東亞地區濕潤的氣候環境，便提供了一個絕佳的機會，使得學者能夠針對緯度梯度進行大尺度的森林研究。

東亞地區，大尺度的森林變化主要牽涉到兩項因子，分別是由低緯度的赤道地區到高緯度的溫帶地區所形成的緯度變化梯度，及各個緯度範圍內山區的海拔梯度變化。緯度梯度上的改變主要是指東亞地區由馬來西亞、菲律賓等熱帶地區，經亞熱帶地區的台灣、琉球，到達溫帶地區的日本，在這個範圍的森林植群變化。而海拔梯度則是指在熱帶、亞熱帶及溫帶地區的山區，植群型分佈的海拔變化，包括同一個山區、不同海拔高度的植群型差異，及不同山區之間相同植群型分佈的海拔變化。但更重要的事，是瞭解這兩個環境梯度上的植群變化是受到哪些因子的操控？

熱帶地區的常綠闊葉林，緯度愈往北，常綠闊葉林的海拔分佈愈下降。龍腦香科優勢森林在北緯30度達到其分佈的北邊界線。樟科—殼斗科森林的海拔分佈由熱帶的2500公尺，到30度時僅到達海拔1000公尺左右。而熱帶2500公尺以上山區的紫金牛科及灰木科等植物，在北緯20至30度之間，分佈海拔往下降，與樟科—殼斗科森林混生，並形成森林的林下灌木層。

北緯40度以北的溫帶地區，例如日本北部的北海道地區及西伯利亞地區，山區的森林植群型較為單純，低海拔為落葉闊葉林，以槭屬(Acer)、水青岡屬(Fagus)、櫟屬(Quercus)、榆屬(Ulmus)等為優勢；高海拔則為冷溫帶針葉林，以冷杉(Abies)、雲杉(Picea)為優勢(Kira, 1991；Fang et al., 1996)。

溫帶山區的森林，緯度愈往南，分佈海拔愈高，北緯30度左右，落葉闊葉林的分佈海拔在1000公尺以上。而海平面至海拔1000公尺之間，則出現常綠闊葉林，以櫟屬、青剛櫟屬(Cyclobalanopsis)、櫧屬(Castanopsis)等為主。緯度再往南，溫帶針葉林的分佈海拔到達3500公尺以上，而落葉闊葉林只在少數地區形成純林，例如北台灣的台灣水青岡(Fagus hayatae)純林，大部分的落葉樹種則散生在常綠闊葉林或是其他林型內。

到緯度接近30度時，山區出現了另外一種特別的植群，海拔分佈介於冷溫帶針葉林及常綠闊葉林之間，而且只出現在熱帶及溫帶交界的亞熱帶山區，其海拔分佈範圍，在北緯30度附近約在1000到1500公尺之間；北緯20到30度之間的海拔分佈約在2500到3000公尺之間（圖二）。此種植群帶的組成相當特別，主要由扁柏屬(Chamaecyparis)、柳杉屬(Cryptomeria)、台灣杉屬(Taiwania)、鐵杉屬(Tsuga)、巒大杉屬(Cuninghamia)、雲杉屬等裸子植物為優勢。由於北溫帶以冷杉為優勢的森林稱之為冷溫帶針葉林(cold-temperate coniferous forest)，因此北緯20到30度之間以裸子植物為優勢的森林稱之為暖溫帶針葉林(warm-temperate coniferuos forest)。在台灣，此植群帶即是以扁柏(C. obtusa var. formosana)及紅檜(C. formosensis)為優勢的檜木林，由於此海拔經年出現濃厚的雲霧，因此又稱為雲霧帶森林(cloud forest)。

東亞熱帶山區及溫帶地區，植群帶的森林類型及海拔分佈有著明顯的差異，此種森林植群型在緯度梯度及海拔梯度上的變化，主要與溫度在此兩個梯度上的變化有關(Ohsawa, 1990)。但是在亞熱帶地區，植群帶呈現出熱帶與溫帶兩者交會的現象。由熱帶地區往北，海平面的年均溫漸漸降低，高海拔的低溫限制了常綠闊葉林的生長，因此常綠闊葉林的分佈海拔沿著緯度升高而降低。相對的，由溫帶地區往南，緯度減少，海平面的年均溫漸漸增加，落葉闊葉林及冷溫帶針葉林的海拔分佈較高，並且生長在常綠闊葉林的海拔上方。因此在亞熱帶地區，熱帶山區的常綠闊葉林及溫帶山區的針葉林，在海拔梯度上形成連續性的分佈，並且在其交界處，也就是海拔2500至3000公尺的區域，形成了特殊的林型，即暖溫帶針葉林。

亞熱帶地區匯集了熱帶及溫帶的森林植群型，在海拔梯度上形成不同的林型，由低到高海拔依序為龍腦香科優勢的森林，樟科、殼斗科優勢的常綠闊葉林，扁柏、台灣杉為優勢的暖溫帶針葉林，最高海拔則是冷杉及雲杉為優勢的冷溫帶針葉林。此種海拔梯度上的林型變化，主要的分佈區域由中國西南方的雲南(Ohsawa, 1991)，經中國東南方的廣西、廣東，延伸到東亞地區的台灣及日本南方(Ohsawa, 1993a)。

以全球的植物區系觀點而言，台灣正位在泛北極域及古熱帶域兩大植物區系的交會地區。而以緯度而言，則位在北緯20到30度之間，又正是熱帶及溫帶森林植群交接的區域。同時山區海拔高度到達4000公尺，可以提供冷溫帶針葉林適當的生長環境。低海拔的雨量充沛，可以提供熱帶物種成份生長所需的濕度。因此孕育了多樣性相當高的森林植群型，同時也提供了熱帶物種及溫帶物種的生存空間。

東亞地區的森林多樣性相當高，在緯度梯度上呈現連續性的變異。台灣地區長年受到季風的影響，雨量雖然相當豐沛，但是由於中央山脈高達3000公尺，因此季風受到山脈的阻隔，使得台灣地區東西部的氣候產生了空間上的差異，再加上複雜的地形變化，台灣的森林植群呈現相當豐富的樣貌。此豐富的森林樣貌，將在後續的文章中陸續介紹。

• Fang J. Y., M. Ohsawa, and T. Kira. 1996. Vertical vegetation zones along 30ﾟN latitude in humid East Asia. Vegetatio 126: 135-149.
• Kira, T. 1991. Forest ecosystems of East and Southeast Asia in a global perspective. Ecological Research 6: 185-200.
• Ohsawa, M. 1990. An interpretation of latitudinal patterns of forest limits in south and east Asian mountains. Journal of Ecology 78: 329-339.
• Ohsawa, M. 1991. Structural comparison of tropical montane rain forests along latitudinal and altitudinal gradients in south and east Asia. Vegetatio 97: 1-10.
• Ohsawa, M. 1993a. Latitudinal pattern of mountain vegetation zonation in southern and eastern Asia. Journal of Vegetation Science 4: 13-18.
• Ohsawa, M. 1993b. The montane cloud forest and its gradational changes in southeast Asia. In Tropical Montane Cloud Forests, L. S. Humilton, J. O. Juvik and F. N. Scutena (eds.), pp 163-170. East West Center, Honolulu, Hawaii.